نخست به دلیل اینکه برخی از محققان و دانشمندان (براون^[۴] و همکاران، ۱۹۹۷: استادن^[۵]، ۲۰۰۰: جاین^[۶] و استادن، ۲۰۰۷: قبرهیوت^[۷] و همکاران، ۲۰۰۸) بر این باورند که تیمار دود میتواند در زمره و مقوله پرایمینگ به شمار آید، این فصل را با توضیحی از پرایمینگ آغاز میکنیم.
۱-۱- پرایمینگ^[۸]
جوانهزنی، یک پدیده پیچیده و پویا است و شامل تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است که به فعال شدن جنین منجر میشود (بیولی و بلک^[۹]، ۱۹۸۵). وقوع چندین فرایند متابولیکی همزمان که در مرحله جوانهزنی بذر صورت میگیرد، مطالعه و بررسی حوادث مرتبط با آغاز فرایند جوانهزنی را دشوار مینماید. در تولید گیاهان زراعی موفق، مدت زمان کاشت بذر تا مرحلهای که گیاهچه استقرار کامل پیدا کند، از اهمیت بالایی برخوردار است. زیرا این دوره، تاثیرات زیادی بر رشد گیاه، عملکرد نهایی و کیفیت بذور، پس از برداشت خواهد داشت (وار و فلوز^[۱۰]، ۱۹۸۵).
تعاریف مختلفی برای جوانهزنی ارائه شده است، از نظر متخصصان فیزیولوژی، خروج ریشهچه از پوسته بذر، جوانهزنی محسوب میشود. از نظر آنالیزگران بذر، ظهور و توسعه ساختارهای ضروری از جنین را جوانهزنی تعریف کردهاند که نشان دهنده توانمندی بذر در تولید یک گیاه طبیعی در شرایط مطلوب میباشد (AOSA،۲۰۰۰^[۱۱]). در طی جوانهزنی بذر ممکن است محیط خاک اطراف بذر برای جوانهزنی و رشد سریع گیاهچه مناسب نباشد. تنشهای زنده وغیر زنده مانند درجه حرارتهای بالا و پایین، خشکی یا غرقابی بودن، شوری، حشرات و عوامل بیماریزا میتوانند سرعت، درصد جوانهزنی و رشد گیاهچه را کاهش دهند یا به طور کامل از جوانهزنی بذر و ظهور گیاهچه، جلوگیری نمایند (اشرف و فولاد^[۱۲]، ۲۰۰۵).

جوانهزنی سریع بذر و رویش یکنواخت در زمین برای به دست آوردن محصولی خوب، در شرایط تنش و غیرتنش ضروری است. جوانهزنی و رویش آهسته و یا پراکنده، معمولاً به پیدایش بوتههای کمتر و کوچکتر منجر میشود که نسبت به تنشهای زیستی و غیر زیستی محیطی آسیب پذیرتر هستند. رویش دیرهنگام ممکن است موجب خرابی بستر بذر و افزایش تراکم خاک گردد که سبب استقرار ضعیف گیاه میگردد. به طور کلی جوانهزنی بذر سه مرحله دارد:
فاز اول، فرایند جذب آب است که در آن، آب توسط بذر جذب میشود ولی فعالیت متابولیکی اندکی صورت میگیرد.
فاز دوم، فاز تأخیری است که در آن آب،به کندی جذب میشود، اما فعالیت متابولیکی گستردهای صورت میگیرد.
فاز سوم، که در آن افزایش محتوای آب با پیدایش و رشد ریشهچه همراه است.
جذب آب به صورت کنترل شده در بذر که پس از آن نیز آبگیری انجام میشود به هیدروپرایمینگ بذر معروف است و این گونه بذرها در شرایط تنش، جوانهزنی بهتری نسبت به بذرهای تیمار نشده دارند و رشد گیاهچه اولیه در آنها بیشتر است. در دو دهه اخیر پرایمینگ بذر یکی از معمولترین روشها برای افزایش میزان و یکنواختی جوانهزنی و رویش در بسیاری از گیاهان زراعی مهم شده است.
در جریان پرایمینگ، معمولاً بذرها در معرض پتانسیل آب خارجی قرار میگیرند، مقدار این آب آنقدر اندک است که مانع از جوانهزنی میشود، اما امکان وقوع یک سری فرآیندهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی پیش از جوانهزنی را فراهم میآورد. هنگامی که بذر پرایم شده در محیط مناسب جوانهزنی قرار میگیرد، سریعتر از بذرهای پرایم نشده جوانه میزند. ایده پرایمینگ بذور کار جدیدی نیست. بنظر میرسد این کار هزاران سال قبل با قرار دادن بذر درون آب، در مدت زمان های مختلف قبل از کشت صورت میگرفته است. این کار باعث جذب راحت آب، شسته شدن مواد بازدارنده و آغاز مراحل اولیه جوانهزنی شده است.
پیشنهاد استفاده از پرایمینگ بذر برای تحمل گیاه به تنشهای محیطی به ویژه شوری، خشکی و درجه حرارتهای نامناسب با انواع محلولهای اسمزی قبل از کاشت توسط استروگونو^[۱۳] (۱۹۶۴) ارائه شد. وی پی برده بود که جذب کنترل شده آب توسط بذر باعث بهبود جوانهزنی و رشد سریع گیاهچه تحت هر دو شرایط تنش و غیرتنش میشود و به دنبال آن، باعث افزایش عملکرد نسبت به بذر پرایم نشده میگردد.
اولین کار منتشر شده درباره پرایمینگ، اوایل دهه ۱۹۷۳ توسط هدیکر^[۱۴] و همکاران صورت گرفته است که آنها بذور را در لایه های کاغذی مرطوب شده با پلیاتیلن قرار دادند. بعد از آن روشهایی با قرار دادن بذور در محلول پلیاتیلن گلایکول همراه با هوادهی توسط داربی و سالتر^[۱۵] (۱۹۷۶) گزارش شد. در روش های مشابه، محلول نمکهای غیرآلی برای ایجاد پتانسیلهای اسمزی به کار رفت. در واقع وقتی که بذور در پلیاتیلن و محلولهای نمکی با غلظت مناسب قرار میگیرند، نمیتوانند آب را به راحتی جذب کنند (جذب آب کنترل شده). روش های مختلف دارای محاسن و معایبی هستند و تاثیر آنها بر گیاهان زراعی مختلف، یکسان نیست. همچنین تأثیر روش های پرایمینگ از گونهای به گونه دیگر و از مرحلهای از رشد گیاه به مرحله دیگر، متفاوت است.
بهطور کلی، تیمارهای شیمیایی، بیشتر مورد استفاده قرار میگیرند و موثرتر از تیمارهای بیولوژیک هستند زیرا فرمولاسیون و استانداردهای تیمار به خوبی در آنها رعایت شده است. اما برخی از تیمارهای بیولوژیکی همراه با تیمارهای پرایمینگ فیزیکی و شیمیایی، مورد استفاده قرار میگیرند تا جوانهزنی و رویش گیاهچه را تحت شرایط تنشی و غیرتنشی افزایش دهند.
در اثر اعمال تیمارهای پرایمینگ، فعالیتهای متابولیکی جوانهزنی تحریک میشود و بهبود سرعت جوانهزنی، یکنواختی رویش بوتهها، جوانهزنی تحت شرایط متنوع محیطی و بهبود بنیه و رشد گیاهچه را سبب میشود (آنونیموس^[۱۶]، ۲۰۰۴). پرایمینگ میتواند موجب تقویت قابل ملاحظه بذرهای خشک گردد (هیدکر و کولبر^[۱۷]، ۱۹۷۸) که نتیجه آغاز فرآیندهای متابولیکیای میباشد که در جریان جذب آب به طور نرمال صورت میگیرد و با خشک شدن در مرحله بعد، تثبیت شده است (هانسون^[۱۸]، ۱۹۷۳). در بذر نخودفرنگی^[۱۹]، پرایمینگ مانع از برخی آسیبهای کروموزومی ناشی از پیری میشود (سیویرتیپ و درادو^[۲۰]، ۱۹۹۵). همچنین تحقیقات نشان داده است که پرایمینگ سبب القای سنتز DNA هسته در سلولهای کلاهک ریشهچه گوجهفرنگی (لیو^[۲۱] و همکاران، ۱۹۹۷) و چندین گونه گیاهی دیگر از جمله فلفل^[۲۲] (لانتری^[۲۳] و همکاران، ۱۹۹۳)، ذرت^[۲۴] (گارسیا^[۲۵] و همکاران، ۱۹۹۵) و ترهفرنگی میگردد (اشرف و برای^[۲۶]، ۱۹۹۳).
۱-۲- فیزیولوژی پرایمینگ
پرایم شدن از طریق آغاز رویدادهای اولیه جوانهزنی بدون وقوع تقسیم سلولی در بذر، بهبود کیفیت جوانهزنی بذور را سبب میشود که میتواند شامل کاهش مواد بازدارنده، شکسته شدن مواد ذخیرهای، افزایش تدریجی آنزیمهای ضروری برای هضم اندوسپرم و غیره باشد. اسموپرایمینگ بذور گوجهفرنگی از طریق افزایش فعالیت آنزیم اندوبتاماناناز، باعث کاهش محدودیت مکانیکی جوانهزنی میگردد (اشرف و فولاد، ۲۰۰۵). اسموپرایمینگ بذور ذرت شیرین سبب افزایش پروتئین، افزایش فعالیت آنزیم آلدولاز^[۲۷]، ایزوسیتراتلیاز^[۲۸] و گلوکز۶- فسفات دهیدروژناز میگردد (اسمیت و کاب^[۲۹]، ۱۹۹۱). در بسیاری از گونه های گیاهی، پرایمینگ باعث افزایش پلیپپتیدهای بذر، نظیر آلفا و بتاتوبولینها در بذر شده است (دی کاسترو^[۳۰] وهمکاران، ۲۰۰۰). همچنین فو^[۳۱] و همکاران (۱۹۹۸)، در بادام زمینی افزایش فعالیت آنزیم ایزوسیتراتلیاز را گزارش کردند که عامل به حرکت درآوردن ذخایر چربی است.
پرایمینگ با حذف رادیکالهای آزاد اکسیژن که باعث تنشهای اکسیداتیو میشود، جوانهزنی بهتر را سبب میگردد (جی^[۳۲] و همکاران، ۲۰۰۲). دی کاسترو و ژنگ^[۳۳] (۱۹۹۵)، گزارش کردند که پرایمینگ بذور، روی سیکل سلولی تاثیر گذار است. پروتئینهای شوک حرارتی (HSPs)، در حین تیمار پرایمینگ توسط محلول پلیاتیلنگلایکول، افزایش پیدا میکنند. در حالی که در هیدروپرایمینگ به مدت یک روز و به دنبال آن خشک کردن خفیف، پروتئینهای شوک حرارتی (HSPs) به سرعت کاهش مییابد. در حین هیدروپرایمینگ، فعالیتهای کاتالازی افزایش پیدا میکند. افزایش فعالیتهای کاتالازی ممکن است تنشهای اکسیداتیو در حین جوانهزنی را کاهش دهد.
۱-۳- عوامل موثر بر پرایم کردن بذور
محیطی که بذور در طی پرایم شدن در آن قرار میگیرند، میتواند در میزان موفقیت پرایم شدن موثر باشد. مهمترین عوامل محیطی عبارتند از: اکسیژن، نور و دما.
ازبینگول^[۳۴] و همکاران (۱۹۹۹) دریافتند که اسموپرایمینگ بذور گوجهفرنگی وقتی بهترین نتیجه را میدهد که غلظت اکسیژن در محلول، بیش از ۱۰ درصد است، در حالیکه ولبام و برادفورد^[۳۵] (۱۹۹۱) گزارش کردند که هیدروپرایمینگ بذور خربزه با غلظت بالای اکسیژن (بیش از ۵۰ درصد) در مقایسه با هیدروپرایمینگ با غلظت معمولی محیطی (حدود ۲۱ درصد) سبب کاهش جوانهزنی میشود. در مورد بذوری که در زمان جوانهزنی نیاز به نور دارند لازم است در طول پرایم کردن، تحت تابش نور نیز قرار بگیرند، تا خواب آنها به حداقل برسد (مک دونالد^[۳۶]، ۲۰۰۰).
دماهای پایین (مثلا ۱۵ درجه سانتیگراد) در طی پرایم کردن میتواند افزایش کارآیی جوانهزنی بذور را سبب گردد (برادفورد، ۱۹۸۶). علت این امر، ممکن است به تأخیر افتادن فرآیندهای فیزیولوژیکی جوانهزنی باشد. همچنین دماهای پایین در طی پرایم شدن میتواند احتمال آلودگی میکروبی را نیز کاهش دهد.
کیفیت بذر مصرفی یا بنیه آن بر میزان موفقیت پرایم کردن موثر است. میزان رسیدگی و بلوغ بذر نیز میتواند بر نتیجه موفقیت در پرایم شدن تاثیر بگذارد. ولبام و برادفورد (۱۹۹۱)، گزارش کردند که بذور خربزه در ۴۰ روز پس از گردهافشانی نسبت به اسموپرایمینگ واکنش پذیرتر از بذوری هستند که ۶۰ روز پس از گردهافشانی برداشت میشوند.
خشک کردن بذور به دنبال پرایم شدن میتواند با بهره گرفتن از نمکهای اشباع و در معرض هوای ساکن یا دمنده، انجام گیرد. با بهره گرفتن از نمکهای اشباع میتوان فضای اطراف بذر را در رطوبت نسبی کنترل شدهای تنظیم کرد تا میزان رطوبت بذر از طریق رسیدن به تعادل با رطوبت محیط خود به حد موردنظر که معمولا ۱۰ درصد است برسد. معمولا این کار در دمای پایین (cْ۱۰- ۵) که فعالیتهای جوانهزنی در حداقل است، انجام میگیرد. این روش به کندی و یکنواختی انجام میگیرد و نسبت به استفاده از هوای گرم دمنده آسیب مکانیکی کمتری به بذور وارد میکند. اما در هر حال روشی بسیار کند به خصوص برای بذور درشت است. در روش قرار دادن بذور در هوای ساکن، بذور در سطحی هموار به طور یکنواخت قرار داده میشوند و بهطور یکنواخت نیز خشک میگردند. در هر حال این روش به ویژه در مورد بذور درشت، به آهستگی صورت میگیرد و نیاز به فضای زیادی دارد.
استفاده از هوای دمنده گزینه دیگری است که نیاز به فضای خشک کردن را کمتر میکند و سریعتر انجام میگیرد، اما این روش میتواند به آسیب مکانیکی بذر منجر گردد. این نوع آسیب در سویا (آرمسترانگ و مک دونالد^[۳۷]، ۱۹۹۲) و ذرت شیرین (پررا و کانتلیف^[۳۸]، ۱۹۹۲) گزارش شده است.
تیمارهای پرایم کردن سبب آبگیری بذور خشک و آغاز رویدادهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی جوانهزنی میگردد. زمانی که بذور دوباره خشک میشوند، نسبت به قبل از پرایم شدن از لحاظ فیزیولوژیکی در مراحل جلوتری از جوانهزنی قرار میگیرند و در نتیجه نسبت به زوال یافتن، مستعدتر میشوند. محاسن پرایم شدن در طی دوره انبارداری بذر با سرعتی نسبتا زیاد از دست میروند و البته این موضوع به نوع گیاه زراعی، دما و رطوبت نسبی موجود در زمان انبار شدن بذور بستگی دارد. بروگینک^[۳۹] و همکاران (۱۹۹۹)، افزایش پراکسیداسیون لیپیدی به علت عدم وجود مکانیسمهای حفاظتی (مانند آنزیمهای سوپراکسید (دیسموتاز و کاتالاز)) را عامل کاهش طول عمر بذور پرایم شده ذکر کردهاند، ولی مشخص است هرچه دما در مدت انبارداری کمتر باشد، عمر بذور پرایم شده نیز بیشتر خواهد بود.
۱- ۴- تکنیکهای پرایمینگ بذر
تیمارهای متعدد خیساندن و پرایمینگ برای افزایش سرعت و هم زمانی^[۴۰] جوانهزنی بذر به کار میروند. روش های معمول پرایمینگ عبارتند از: پرایمینگ بذر در مزرعه، اسموپرایمینگ، هالوپرایمینگ، هیدروپرایمینگ، ماتریکپرایمینگ، ترموپرایمینگ، درامپرایمینگ و پرایمینگ با هورمونهای رشد گیاه و پرایمینگ با انواع دود گیاهی. علاوه بر این، هنگامی که بذر با باکتری تلقیح میشود و در آب گرم خیسانده میشود تا محتوای رطوبتی آن به ۳۵ تا۴۰ درصد برسد، به این کار بیوپرایمینگ^[۴۱] میگویند. به دلیل نزدیکی موضوع این تحقیق با دو تکنیک پرایمینگ با هورمونهای رشد گیاه و پرایمینگ با انواع دود گیاهی، به توضیح این دو تکنیک میپردازیم.
۱-۴-۱- پرایمینگ با هورمونهای رشد گیاه
مشخص شده است که خیساندن بذر با غلظت مناسبی از هورمونهای رشد گیاه، تاثیر مثبتی بر جوانهزنی، رشد و عملکرد گونه های مختلف گیاهی در شرایط طبیعی و تنش دارد )لی^[۴۲] و همکاران، ۱۹۹۸). هورمونهای رشدی که معمولا برای پرایمینگ مورد استفاده قرار میگیرند عبارتند از: اکسینها (NAA, IBA, IAA)، جیبرلینها (GA)، کینتینها، اسیدآبسیزیک، پلی آمینها، اتیلن، برآسینولید، اسیدسالیسیلیک و اسیدآسکوربیک (کمپبل^[۴۳] و همکاران، ۱۹۹۹).
تحقیقات زیادی نشان داده است که جوانهزنی بذر در گونه های مختلف گیاهی، تحت شرایط نرمال و تنش از طریق پرایمینگ با هورمونهای رشد گیاهی یا سایر مواد آلی افزایش مییابد. در پنبه، خیساندن بذر کرکزدایی شده^[۴۴] در ۵ یا ۱۰۰ میلی گرم بر لیتر جیبرلین به مدت ۱۶ تا ۲۴ ساعت، سرعت و درصد جوانهزنی را افزایش داد. در حالی که بیشترین میزان تاثیر در تیمار با ۱۰۰ میلیگرم بر لیتر جیبرلین به مدت ۱۶ ساعت گزارش شده است (وارما^[۴۵] و همکاران، ۱۹۸۴). در تحقیق دیگری که بر روی گندم صورت گرفت تاثیرات مخرب تنش شوری بر جوانهزنی با خیساندن بذر در غلظتهای مختلف IAA، IB یا جیبرلین (GA3) کاهش یافت (گلناز^[۴۶]، ۱۹۹۹). در سویا، گیاه سبز شده از بذر تیمار شده با غلظتهای مختلف GA3 که در خاک شور روییده بود در مقایسه با گیاهان روییده شده از بذر تیمار نشده، بنیه قویتری را نشان داد اگرچه گیاهان تیمار شده و گروه شاهد هر دو میزان جذب مشابه K، P و N را نشان دادند (محمود و عبدالعزیز^[۴۷]، ۱۹۸۵).
۱-۴-۲- پرایمینگ با انواع دود گیاهی
یکی از موادی که میتواند دارای اثرات تنظیم کنندگی روی رشد گیاه باشد، دود حاصل از سوختن مواد گیاهی است. دود به عنوان یکی از عوامل شکستن خواب بذر در تعداد زیادی از گونه های گیاهی شناخته شده است (دیکسون^[۴۸] و همکاران، ۱۹۹۵: براون^[۴۹] و استادن^[۵۰]، ۱۹۹۷). کاربرد دود گیاهی به صورت آئروسل یا عصاره های آبی دود، اثر یکسانی در تحریک جوانه زنی نشان دادهاند و به طور موفقیتآمیزی در ازدیاد بسیاری از گونه های گیاهی چه، در شرایط طبیعی گونه گیاهی (in situ) و چه خارج از محل رویش طبیعی (ex situ) استفاده شدهاند.
اثر تحریک کنندگی آتش بر جوانه زنی بذور از اثرات متقابل بین عوامل فیزیکی و شیمیائی حاصل از آتش ناشی میشود (ون استادن، ۲۰۰۰). اثرات تحریک کنندگی بالای دود و گرمای حاصل از آتش، بر جوانه زنی بذور، چه در گونه های مختص اکوسیستمهای آتشگیر (گونه های جنگلی) و چه گونههایی که در محل رویش آنها آتش سوزی وجود ندارد، به خوبی مشخص شده است (توماس^[۵۱] ون استادن، ۱۹۹۵).
تحقیقات اخیر در این زمینه نشان می دهد که دود، علاوه بر جوانه زنی بذور، بنیه بذر را نیز بهبود میبخشد. اگر چه ماهیت شیمیایی ماده محرک جوانه زنی موجود در دود (۳متیل۲ هیدرو فور^[۵۲]) به تازگی کشف شده است (فلماتی^[۵۳] و همکاران، ۲۰۰۴). اما اثرات دود روی جوانهزنی بذر به طور گستردهای شناخته شده و به روش های مختلف به کار گرفته شده است. علاوه بر این، دود یک نقش حیاتی در استقرار مجدد و حفظ گیاهان بومی دارد و بطور بالقوه میتواند برای طیف مختلفی از کاربردهای مربوط به تکنولوژی بذر مورد استفاده قرار گیرد. به علاوه، دود پتانسیل کاربرد در صنایع کشاورزی و باغبانی جهت تولید محصولات سالمتر و قویتر را دارد (لایت و ون استادن، ۲۰۰۴). پاسخ های دیگری به جز شکسته شدن خواب بذر، جوانه زنی و بهبود بنیه گیاهچه در شرایط استفاده از دود دیده شده است. در یک بررسی، دود تحریک گلدهی را در گیاه Cyrthanthus ventricosus سبب شده است (کیلی^[۵۴]، ۱۹۹۳). نتایج یک آزمایش دیگر نشان داد که دود در ریشه زایی و رشد و نمو هیپوکوتیل گیاه ماش مؤثر است (تیلور و ون استادن، ۱۹۹۶). مجموعه این مشاهدات نشان می دهد که اجزاء فعال در عصاره آبی دود یک نقش تنظیم کنندگی در رشد و نمو گیاه بازی می کنند. تا به حال مدارک بسیار کمی در مورد اثرات درون شیشهای دود به عنوان یک تنظیم کننده رشد گیاهی به دست آمده است. (سناراتنا^[۵۵]، ۱۹۹۹). در طول دهه اخیر گزارشهای زیادی در مورد اثر مثبت دود حاصل از سوختن گیاه بر روی جوانهزنی بذور و رشد گیاهچه چندین گیاه زراعی ارائه شده است. این گیاهان زراعی که در شکلهای مختلف (آئروسل، عصاره آبی دود و بوتنولوئید) به دود پاسخ مثبت دادهاند، عبارتند از کرفس (توماس^[۵۶] و ون استادن^[۵۷]، ۱۹۹۵)، کاهو (دریو^[۵۸] و همکاران، ۱۹۹۵)، ماش (تیلور^[۵۹] و ون استادن، ۱۹۹۶)، ذرت محلی (مودی^[۶۰]، ۲۰۰۲: ۲۰۰۴)، هویج، جعفری و ترهفرنگی، ذرت تجاری (اسپارگ^[۶۱] و همکاران، ۲۰۰۶)، برنج محلی (کولکارنی^[۶۲] و همکاران، ۲۰۰۶)، لوبیای تجاری (ون استادن و همکاران، ۲۰۰۴)، گوجهفرنگی تجاری (کولکارنی و همکاران، ۲۰۰۸) و پیاز (کولکارنی و همکاران، ۲۰۱۰).
۱-۵- اثرات اصلی آتش و دود بر جوانه زنی
تولید دود در طبیعت از سوختن مواد گیاهی توسط آتش ناشی میشود. شناخت درستی از چگونگی اثر دود بر جوانه زنی در دست نیست اما اثرات فیزیکی وشیمیایی مشخصی روی دانه وجوانه زنی آن دارد. اثرات فیزیکی به دو دسته اثر نور و اثر دما و اثرات شیمیایی به سه دسته اثر دود، اثر گازها واثر مواد مغذی تقسیم بندی می شوند. نور ایجاد شده توسط آتش در شکستن خواب بذر گیاهان نور خواه تاثیر گذار است همچنین گرمای تولید شده نیز با تأثیر بر فعل و انفعالات شیمیایی درون دانه می تواند خواب بذر را شکسته و باعث افزایش جوانه زنی گردد. در مورد اثرات فیزیکی و شیمیایی آتش و دود حاصل از آن به تفصیل در بخشهای دیگر بحث خواهد شد.
مطالعات زیادی نشان دهنده این مطلب است که اثر متقابل قابل توجهی بین تغییرات فیزیکی در دانه ها و عوامل شیمیایی حاضر در دود، وجود دارد. بعضی از گونه ها زمانی در برابر دود پاسخ نشان میدهند که قبل از اینکه در معرض دود قرار گیرند، در مخزن بذری خاک قرار داده شوند. این امر به علت فراهم شدن شرایط مطلوب برای تأثیر دود روی جوانهزنی دانه است.
یک سری از آزمایشات بر روی دانه های کاهو نورخواه انجام شد و در طی این آزمایشات مشخص شد که در غیاب نور هم، دانه های کاهو جوانه میزنند. این مطالعات نشان میدهند که دود می تواند به صورت معنی داری جانشین احتیاج نوری گردد (بل^[۶۳]، ۱۹۹۹).
۱-۵-۱- اثرات فیزیکی آتش و دود بر جوانهزنی
بذر تعداد زیادی از گونه ها بر اثر یک یا بیش از یک فاکتور فیزیکی ناشی از آتش، مانند شکستگیها و یا خشک شدن پوسته دانه، جوانهزنه میزنند. (بریتس^[۶۴] و همکاران، ۱۹۹۳). بذور بعضی از گیاهان، دارای پوسته ضخیم وغیر قابل نفوذی هستند که این پوسته از نفوذ آب و مواد غذایی به درون دانه جلوگیری می کند. در نتیجهی اثر آتش، این پوسته شکسته میشود و در نتیجه خواب بذر نیز شکسته شده و جوانه زنی افزایش پیدا میکند.
گرما می تواند جنین را نیز به طور مستقیم تحریک کند و به این وسیله جوانه زنی را افزایش دهد. در مناطق آتشگیر بعد از آتش ،گونههایی در آن مناطق افزایش پیدا میکنند که قبل از آن در این منطقه دیده نشده بودند. در واقع بذور این گیاهان در خاک این مناطق وجود دارد که در خواب هستند و تحت تاثیر آتش و دود خواب این بذور شکسته میشود و تعدادشان در منطقه افزایش مییابد. دو گونه پاسخ به زغال چوب و دود آن و شوک گرمایی دیده شده است (باند^[۶۵] و کیلی^[۶۶]، ۱۹۹۷).
بخارات زغال چوب یا دود آن میتوانند جذب ذرات خاک شوند و متعاقباً اثرات اصلی و مهمی بر دانه های شکسته و ترک خورده درون خاک داشته باشند (کیلی، ۱۹۹۸). در برخی از موارد، دود به صورت آئروسل، نسبت به عصاره دودی نتیجه بهتری دارد و این امر به این دلیل است که گرمای خشک، خواب بذر را در اثر تحریک مستقیم جنین میشکند و به جوانهزنی بیشتر منجر میگردد. در همه مواردی که آتش بر روی ساختار پوسته دانه اثر دارد، نتایج نشان میدهد که دود مورفولوژی دانه را تغییر میدهد.
گرمای تولید شده توسط آتش، غلظت ترکیبات فعال در دود را تعیین میکند. بهترین پاسخ نسبت به ترکیبات تولیدی، در دمای۱۶۰ تا ۱۸۰ درجه سانتیگراد دیده شد (جاگر^[۶۷]، ۱۹۹۶). نتایج به دست آمده از تحقیقات دیلانگ^[۶۸] و بوچر^[۶۹] در سال ۱۹۹۰ برای گیاهAudouinia capitana در دوره های تحریک گرمایی جنین، نشان دهنده معنیدار بودن اثر دود و آتش در شکستن خواب بذر و تحریک جوانهزنی بود.
۱-۵-۲- اثرات شیمیایی آتش و دود
آتش علاوه بر گرما، یک سری عوامل و مواد شیمیایی از قبیل اتیلن وآمونیاک تولید میکند. اتیلن ترکیبی فعال در دود است که به طور قابل توجهی در تحریک جوانهزنی گیاهان بومی موثر است (ساکلیف^[۷۰] و وایتهد^[۷۱]، ۱۹۹۵). در این مطالعات مشخص شد که ساقه های نسوخته و خاکستر، تأثیری روی جوانهزنی ندارند.
آتش ممکن است محتوای کلی نیتروژن خاک را افزایش یا کاهش دهد. نیتروژن اضافه شده به خاک به صورت آمونیوم است که توسط باکتریها بعد از اینکه خاک در پاییز مرطوب می گردد، به نیترات تبدیل میشود. بعد از آتش سوزی، افزایش خفیفی در pH خاک رخ میدهد که برای رشد باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن مطلوب است و در نتیجه آن میزان تثبیت نیتروژن نیز افزایش می یابد.
اکسیدهای نیتروژن در غلظتهای مختلف دود در تحریک جوانهزنی نیز موثر هستند. علاوه بر مواد ذکر شده، عوامل شیمیایی ناشناخته دیگری نیز وجود دارد که باعث جوانهزنی بیشتر میگردد. اخیراً یک ترکیب بسیار فعال و مقاوم در برابر گرما، با ماندگاری زیاد به نام ۳متیل ۲_هیدروفور۱و۲ پیران (بوتنولاید) که جوانهزنی دانه را تحریک میکند، از عصاره دود جدا شده است. این ترکیب، محلول در آب و پایدار در برابر گرما است و به مدت زیاد میتوان آنرا نگهداری کرد. این ماده فعالیتش را بعد از اتوکلاو کردن و ذخیره طولانی مدت، از دست نخواهد داد (ون استادن^[۷۲] ، ۲۰۰۴). در مطالعات قبلی اثر مثبت این ماده بر روی افزایش جوانه زنی تعداد زیادی از گونه های گیاهی اثبات شده است. فلماتی^[۷۳] (۲۰۰۴) ترکیب مشابهی را گزارش کرد که از دود حاصل از سوختن سلولز بدست میآید و جداسازی میشود. این ماده نیز دارای اثرات تحریکی بر روی جوانه زنی بود.
۱-۶- مطالعات زراعی در مورد عصاره دودی
مطالعات انجام شده نشان میدهد که دود، اثرات مثبتی بر روی جوانهزنی، بنیه گیاهچه و رشد ریشه دارد (براون و استادن، ۱۹۹۷: راچ^[۷۴] و همکاران، ۱۹۹۷: کولکارنی، ۲۰۰۶).